0
Krótkoterminowa kontrola spożycia paszy u świń opiera się na sygnałach z górnego odcinka przewodu pokarmowego (jama ustna i żołądek), podczas gdy długoterminowa kontrola spożycia paszy następuje po zintegrowaniu sygnałów z dalszych odcinków przewodu pokarmowego (z jelita cienkiego i grubego) do mózgu. Harmonizacja tych dwóch mechanizmów wymaga precyzyjnie dostrojonego układu chemosensorycznego zdolnego do komunikacji z mózgiem.
Układ chemosensoryczny w jelitach
Harmonizacja tych dwóch mechanizmów wymaga precyzyjnie dostrojonego układu. Główną funkcją układu trawiennego jest uzyskanie wszystkich składników odżywczych niezbędnych do utrzymania homeostazy fizjologicznej. Wymaga to sieci narządów i tkanek składających się z bardzo zróżnicowanych typów komórek o uzupełniających się funkcjach, od wydzielania enzymatycznego, motoryki jelit, do odporności. W szczególności nabłonek przewodu pokarmowego GIT (ang. gastrointestinal tract) pojawił się jako złożony system komórkowy składający się z różnorodnych funkcjonalnych typów komórek nabłonkowych, w tym enterocytów (do wchłaniania składników odżywczych) i kilku rodzajów komórek specjalizujących się w wykrywaniu składników odżywczych (sensoryczne), wydzielanie śluzu (śluzowe) i obrona przed drobnoustrojami lub pasożytami (odpowiednio komórki Panetha i komórki pęczków). Wszystkie te typy komórek opierają się na receptorach chemosensorycznych (niektóre pierwotnie zidentyfikowane jako receptory smaku) w celu dopasowania ich funkcji do pozostałych funkcji w uporządkowany / zsynchronizowany sposób. Rola synchronizacji funkcji trawienia i wchłaniania składników odżywczych w GIT zależy od komórek jelitowo-hormonalnych EEC (ang. entero-endocrine cells). EEC stanowi jedynie około 1% komórek nabłonka przewodu pokarmowego. Jednak EEC uwalniają peptydy jelitowe w celu wzmocnienia ich sygnałów do poziomu lokalnego (droga parakrynna) lub ogólnoustrojowego (hormonalnego), ułatwiając rolę sterującą w funkcjach trawiennych oraz integrując sygnały i sprzężenie zwrotne z mózgu (oś jelita-mózg). Ustrukturyzowaną sieć komórek żołądkowo-jelitowych (w tym EEC) oraz nerwów doprowadzających i odprowadzających oraz ich zsynchronizowaną funkcję określano jako układ chemosensoryczny jelit.
W skrócie, system chemosensoryczny działa poprzez monitorowanie składników odżywczych i potencjalnych substancji toksycznych obecnych w pokarmie, zarówno w jamie ustnej jak i jelitach. Pozwala to świniom rozróżniać źródła składników odżywczych obecnych w środowisku i integrować przychodzące sygnały z mózgu istotne dla stanu odżywienia (apetytu) lub innych zmysłów (tj. wzrok, słuch, węch). Węglowodany i tłuszcze (energia) oraz aminokwasy są wykrywane przez komórki sensoryczne w jamie ustnej oraz przez EEC w jelitach, które następnie przesyłają sygnał uwalniający wydzielanie peptydu jelitowego (Tabela 1).
Tabela 1. Główne komórki chemosensoryczne oraz hormony jelitowe uwalniane u świń
(adaptacja z Roura i Navarro 2018; Fothergill i Furness 2018; Steenles i Depoortere, 2018)
| Organ | Typ komórki | Hormon | Ligandy dietetyczne | Główne efekty związane z przyjmowaniem paszy |
|---|---|---|---|---|
| Usta (smak, brodawki) | Typ I lub III komórki sensoryczne | 5-HT | Sól (Typ I) lub kwasy (Typ III) | Krótkoterminowa rola anoreksgeniczna (↓apetyt); stymuluje korę smakową; określa odrzucenie pokarmu( |
| Usta (smak, brodawki) | Typ II komórki sensoryczne (podtyp 1) | 5-HT | Cukry, słodziki, aminokwasy i kwasy tłuszczowe↑ | Krótkotrwała rola oreksgeniczna (↑ apetyt); stymuluje korę smakową; ↑ wydzielanie insuliny decyduje o preferencjach żywieniowych. |
| Usta (smak, brodawki) | Typ II komórki sensoryczne (podtyp 2) | 5-HT | Gorzkie związki | Krótkoterminowa rola anoreksgeniczna (↓apetyt); stymuluje korę smakową. Identyfikacja substancji toksycznych powodujących odrzucenie paszy. |
| Żołądek |
Komórki P/D1 (X/A u myszy) |
Grelina | Stymulowane przez peptony, L-Trp, L-Phe, L-Ala, L-Glu, Cukry, LCFA; hamowany przez octan lub propionian | Krótkotrwały wpływ na głód. Inicjuje spożycie paszy i określa czas posiłków. Zmniejsza wrażliwość asesorów nerwu błędnego i wzdęcia żołądka; ↑ insulina |
| Żołądek | Komórki G | Gastrin | Stymulowane przez peptony, L-Trp, L-Phe, L-Ala; SCFA (C1-C5) | Wydzielanie środków trawiennych (kwas żołądkowy, hormony); ↑ CCK |
| Żołądek i jelito cienkie | Komórki D | Somatostatyna | Stymulowane przez peptony, L-Trp, L-Phe, L-Ala; LCFA (C14-C22) | Inicjuje szlak sytości wywołany białkiem, bardziej odpowiedni na poziomie jelit; ↓ Wydzielanie gastryny |
| Początkowy odcinek jelita cienkiego | Komórki I | CCK | Stymulowane przez L-Trp, L-Phe, L-Glu i L-Lys (1); SCFA, MCFA i LCFA; Smak gorzki | Krótkoterminowe i długotrwałe hamowanie spożycia paszy (nasycenie ↑) część sytości indukowanej białkiem i sytości spowodowanej fermentacją; ↓ Wydzielanie i opróżnianie gastryny; ↑ wydzielanie enzymów trzustkowych |
| Początkowy odcinek jelita cienkiego | Komórki K | GIP | Glukoza | Długotrwałe hamowanie przyjmowania pokarmu; ↑ Wydzielanie insuliny i uczucie sytości; ↑ Pobieranie i magazynowanie glukozy oraz pobieranie kwasów tłuszczowych do adipocytów. |
| Końcowy odcinek jelita cienkiego i jelito grube | Komórki L | GLP-1 / PYY | Stymulowane przez L-Ala i L-Glu; Cukry; SCFA, MCFA i LCFA; Kwasy żółciowe; Gorzkie | Długotrwałe zahamowanie przyjmowania paszy z ↓ motoryki przewodu pokarmowego; część indukowanego białkiem szlaku sytości; ↑ Uwalnianie insuliny (GLP-1) i uczucie sytości; ↑ Pobieranie i magazynowanie glukozy |
Skróty: GIT = przewód pokarmowy; LCFA / MCFA / SCFA = długie (L), średnie (M) lub krótkie (S) łańcuchy tłuszczowe; 5-HT = serotonina; Komórki G = komórki produkujące gastrynę; Komórki P / D1 = komórki podobne do trzustki D1; Komórki D = komórki D trzustki; Komórki I lub L odnoszą się do wielkości pęcherzyków wewnątrzkomórkowych (odpowiednio Mały, Średni lub Duży); Komórki K = komórki z dużymi pęcherzykami, ale inne niż komórki L; Komórki M = komórki produkujące motylinę; Komórki N = komórki wytwarzające neurotensynę; CCK = cholecystokinina; GIP = zależny od glukozy peptyd insulinotropowy; GLP-1 = glukagonopodobny peptyd-1; PYY = polipeptyd tyrozyna tyrozyna. (1) Roura i in. (Niepublikowane dane).
Mechanizmy sensoryczne jamy ustnej i jelit w kontroli spożycia paszy u świń
Kontrola apetytu i spożycia paszy jest złożona. W skrócie, integruje co najmniej dwa mechanizmy, które odnoszą się do krótkoterminowej (w trakcie posiłku) lub długoterminowej (między posiłkami) kontroli apetytu (Tabela 1).
Krótkoterminowy wpływ na spożycie paszy
Czas posiłku związany jest z mechanizmami sprzężenia zwrotnego przekazywanymi do mózgu przez początkowy układ trawienny (głównie jamę ustną lub żołądek). Na podstawie modeli preferencyjnych świnie mają zdolność smakowania związków, które ludzie opisali jako słodkie, skrobiowe, umami, tłuste, słone, kwaśne lub gorzkie. Percepcja smaku pojawia się w jamie ustnej po przekazaniu sygnału do kory smakowej mózgu przez dedykowane włókna neuronalne nerwów czaszkowych (VII, IX i X).W skrócie, hedoniczne smaki (słodkie, skrobiowe, umami i tłuste) są powiązane z niezbędnymi składnikami odżywczymi i będą stymulować spożycie paszy, podczas gdy nieprzyjemne smaki związane są z potencjalnymi toksycznymi związkami (gorzki), nadmiarem soli (słony) lub fermentacji bakteryjnej (kwaśny) zmniejszy zużycie (Tabela 1). Żołądek jest organem decyzyjnym wyposażonym w niezwykłe możliwości wykrywania składników odżywczych.Komórki EEC powiązano między innymi z uwalnianiem greliny, gastryny lub somatostatyny (tabela 1) w odpowiedzi na substancje odżywcze. W szczególności peptony, L-Trp, L-Phe, L-Ala, L-Glu, cukry i długołańcuchowe kwasy tłuszczowe (LCFA) wywierają pozytywny wpływ stymulujący na apetyt przez komórki P / D1 i D. Przeciwnie, sygnały hamujące apetyt są uwalniane przez komórki G w odpowiedzi na krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe (SCFA) wśród innych ligandów.
Długoterminowy wpływ na spożycie paszy
Odstęp między posiłkami jest określany głównie przez integrację sygnałów pochodzących z jelita cienkiego i / lub jelita grubego. Sensory składników odżywczych (w tym receptory smaku) są obficie wyrażane w EEC i innych komórkach nabłonkowych związanych z jelitami. Te sensory składników odżywczych są współeksprymowane z peptydami jelitowymi (takimi jak CCK, GLP-1 lub PYY) w EEC i są związane z ich uwalnianiem, służąc parakrynnie (lokalnie) lub endokrynne (układowo) funkcjom związanym z apetytem. Rodzaj wzorców koekspresji (receptor składników odżywczych / peptyd jelitowy) i lokalizacja komórek czuciowych określi, w jaki sposób wykrywanie składników odżywczych zostanie przełożone na złożony dialog między jelitem a mózgiem, który określi zachowanie przyjmowania pokarmu (Tabela 1). Ostatnie dowody wskazują na trzy funkcjonalnie charakterystyczne miejsca: a) jelitowe trawienie przedenzymatyczne, które wpływa na motorykę jelit i uwalnianie CCK wywołując uczucie sytości; b) post-enzymatyczne trawienie jelitowe dotyczy strawności paszy i związane z uwalnianiem GLP-1, GIP i PYY z efektami insulinotropowymi; oraz c) fermentacja bakteryjna związana z uwalnianiem krótkołańcuchowych kwasów tłuszczowych SCFA (ang.short-chain-fatty-acids), które z kolei mogą dotrzeć do jelita cienkiego i wywołać uwalnianie CCK (Tabela 1).
Zastosowanie zasad chemosensorycznych
Zasady wpływu układu chemosensorycznego na krótko- i długoterminowe mechanizmy przyjmowania paszy mogą poprawić praktyczne praktyki żywienia. Po pierwsze, hedoniczne składniki pasz (w tym substancje smakowe) mogą poprawić krótkoterminowe spożycie paszy. Niektóre z tych składników mają proste cząsteczki (być może w wyniku wstępnie zhydrolizowanego materiału, takiego jak zhydrolizowane źródła białka), które poprawiają wartość hedoniczną pasz. Po drugie, aby uniknąć obniżenia spożycia paszy, pokarmy należy formułować w taki sposób by nie tylko zapewnić zapotrzenie w aminokwasy, ale także uniknięcia nadmiaru syntetycznych aminokwasów, które będą silnie wywoływać uwalnianie CCK z początkowego jelita cienkiego. Po trzecie, składniki o niskiej strawności (skrobia oporna) spowalniają opróżnianie żołądka i szybkość pasażowania, zmniejszają odpowiedź insulinotropową (hamowanie uwalniania GLP-1) oraz zwiększają fermentację w jelicie grubym i produkcję SCFA, co skutkuje zmniejszeniem spożycia paszy.
